Основные типы вкусовой чувствительности. Вкусовая чувствительность человека

Определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексо­генной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные ка­чества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состоя­ния организма.

Структурно-функциональная характеристика вкусового анали­затора .

Периферический отдел . Рецепторы вкуса (вкусовые клет­ки с микроворсинками) - это вторичные рецепторы, они явля­ются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клет­ки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодаль­ными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, минда­линах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Периферический отдел вкусо­вого анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые рас­положены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.

На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва - к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе , парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины .

Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Осо­бенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в пе­редней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур

Проводниковый отдел . Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей по­лости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин - от языкоглсточного нерва; вкусовые почки, распо­ложенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верх-пегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чув­ствительных ганглиях, представляющих первыйнейрон провод­никового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга , ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные во­локна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).

Центральный отдел. Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусово­го анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусо­вые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раз­дражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эффе­рентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС , благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

Механизм вкусового восприятия . Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в раство­ренном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсор­бируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встро­ены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клет­ки, происходят деполяризация мембраны и образование рецеп-горного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синап­се ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

Восприятие вкусовых раздражителей. Микроворсинки вкусовых клеток являются образованиями, непосредственно воспринимаю­щими вкусовой раздражитель. Мембранный потенциал вкусовых клеток колеблется от -30 до -50 мВ. При действии вкусовых раздражителей возникает рецепторный потенциал величиной от 15 до 40 мВ. Он представляет собой деполяризацию поверхности вкусовой клетки, которая является причиной возникновения в во­локнах барабанной струны и языкоглоточного нерва генераторного потенциала, переходящего по достижении критического уровня в распространяющиеся импульсы. С рецепторной клетки возбужде­ние передается через синапс на нервное волокно с помощью ацетилхолина. Некоторые вещества, как например СаС1 2 , хинин, соли тяжелых металлов, вызывают не первичную деполяризацию, а пер­вичную гиперпрляризацию. Ее возникновение связано с осуществ­лением отрицательных отвергаемых реакций . Распространяющихся импульсов при этом не возникает.

Чувствительность рецепторов к разным видам вкусовых раздражений .

Различные вкусовые клетки обладают разной чувствительностью к различным вкусовым веществам, которые делятся на четыре группы: кислое, соленое, сладкое, горькое. Каждая клетка отвечает всегда более чем на одно вкусовое вещество, иногда даже на все четыре, но наибольшей чувствительностью обладает к одному из них. Соответственно в зависимости от расположения клеток с особо высокой чувствительностью к тому или иному вкусовому раздра­жителю разные участки языка обладают также разной чувстви­тельностью.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть наи­более чувствительны к сладко­му, где расположены грибо­видные сосочки, боковые по­верхности - к кислому и со­леному (листовидные сосоч­ки), а корень языка - к горь­кому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).

Для вкусовых клеток характерны колебания порога раздраже­ния и различный в разных условиях характер ответа на одни и те же раздражители . Их возбудимость зависит от постоянных влияний друг на друга, а также от состояния рецепторов пище­варительного тракта, обонятельных и др. В норме существует опре­деленная «настройка» вкусовых рецепторов в соответствии с состоя­нием организма, в частности с состоянием сытости.

ВКУС И ОБОНЯНИЕ

X. Альтнер, И. Бекх

13.1. Характеристика химических ощущений

Ощущения вкуса и запаха обусловлены избирательной и высокочувствительной реакцией специализированных сенсорных клеток на присутствие молекул определенных соединений. В более широком смысле специфические реакции на химические вещества, например гормоныили нейромедиаторы, характерны для многих клеток и тканей. Однако вкусовые и обонятельные сенсорные клетки действуют как экстероцепторы; их реакции дают важную информацию о внешних стимулах, обрабатываемую особыми участками мозга, которые и отвечают за соответствующие ощущения. Другие хеморецепторные клетки служат интероцепторами, определяющими, например, уровень СО 2 (разд. 21.6).

Вкус и запах можно охарактеризовать и различить на основании морфологических и физиологических критериев. Различия между двумя этими видами ощущений наиболее очевидны при сравнении типов (качеств) адекватных для них стимулов (табл. 13.1). Другие характеристики, например чувствительность к стимулам или физическое состояние последних, хотя в целом и неодинаковы, но могут и взаимоперекрываться.

По сравнению с другими ощущениями у вкуса и обоняния значительно выше адаптируемость (ср. рис. 8.5). При длительном воздействии стимула возбуждение в афферентных путях заметно ослабляется, соответственно ослабляется и восприятие; например, уже очень быстро в среде даже с сильным запахом мы перестаем его ощущать. В равной мере характерна для химических ощущений и высокая чувствительность к определенным стимулам. Вместе с тем диапазон различаемых интенсивностей стимуляции сравнительно невелик (1:500), а порог различения высок. Показатель в степенной функции Стивенса ψ = k (φ - φо) a равен 0,4–0,6 для запаха и около 1–для вкусовых стимулов (ср. рис. 8.14).

Первичные процессы и химическая специфичность .

Первое событие при стимуляции хеморецепторов это, согласно современным представлениям, химическое взаимодействие, основанное на слабом связывании адекватной молекулы с рецепторным белком. Из вкусовых органов выделены белки с ферментативными свойствами, субстратная

специфичность и кинетические особенности которых такие же, как у самих рецепторов. Последующие события, приводящие к электрической реакции клеточной мембраны, неизвестны. Каждая рецепторная клетка высокоизбирательно реагирует на специфическую группу веществ. Малейшие изменения в структуре молекулы могут изменить характер ее восприятия или сделать ее неадекватным стимулом. Стимулирующая эффективность соединения, вероятно, наиболее существенно зависит от его размера (например, длины цепи) и внутреннего распределения электрических зарядов (т. е. расположения функциональных групп). Однако тот факт, что во многих случаях молекулы веществ, сильно различающихся по химическому строению, вызывают одинаковые обонятельные ощущения, пока не получил объяснения. Например, три приведенных ниже вещества, несмотря на их структурные различия, обладают одинаковым мускусным запахом (см. Beets в ).

Высказано предположение, что хеморецепторы содержат рецепторные центры, специфичные в отношении определенных групп веществ. Такая точка зрения подтверждается случаями частичной аносмии, т. е. нечувствительности к запаху некоторых, очень близких химических соединений. Сходным образом можно интерпретировать избирательное действие некоторых лекарственных препаратов на орган вкуса. Нанесение на язык гимнемата калия (вещества, выделенного из индийского растения Gymnema silvestre ) приводит к утрате только восприятия сладкого–сахар вызывает во рту ощущение песка. Белок, содержащийся в плодах западно–африканского растения Synsepalium dulcificum , изменяет кислый вкус на сладкий, так что лимон воспринимается как апельсин (см. Kurihara в ). Нанесение на язык кокаина вызывает последовательную утрату всех четырех типов вкусовых ощущений: горького, сладкого, соленого и, наконец, кислого.

Таблица 13.1. Классификация и характеристика химических чувств

13.2. Вкус

Рецепторы и нейроны

У взрослых сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка. Вместе с опорными клетками они образуют в эпителии его сосочков группы из 40–60 элементов–вкусовые почки (рис. 13.1). Крупные, окруженные валиком сосочки в основании языка содержат до 200 вкусовых почек каждый; в более мелких грибовидных и листовидных сосочках на его передней и боковых поверхностях их лишь по нескольку. Всего у взрослого человека несколько тысяч вкусовых почек. Железы, расположенные между сосочками, выделяют омывающую вкусовые почки жидкость. Чувствительные к стимуляции дистальные части рецепторных (сенсорных) клеток образуют микроворсинки, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой (рис. 13.1). Стимулирующие молекулы, диффундируя через эту пору, достигают вкусовых клеток (рецепторов).

Подобно прочим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые генерируют при стимуляции рецепторный потенциал. Это возбуждение синаптически передается афферентным волокнам

Рис. 13.1. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка; показаны базальная, сенсорные, опорные клетки и афферентные волокна соответствующего черепномозгового нерва

черепно–мозговых нервов, которые проводят его в мозг в виде импульсов. В этом процессе участвуют: барабанная струна–ветвь лицевого нерва (VII), иннервирующая переднюю и боковые части языка, и языкоглоточный нерв (IX), иннервирующий его заднюю часть (рис. 13.2). Разветвляясь, каждое афферентное волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек.

Рис. 13.2. Схема языка человека. Окраской выделена его иннервация различными черепно–мозговыми нервами; контурами обведены области распределения разных типов сосочков (1–грибовидные, 2–окруженные валиком, 3–листовидные). Локализация зон восприятия определенных вкусовых качеств показана значками

Замещаются вкусовые клетки очень быстро; продолжительность жизни каждой из них всего около 10 дней, после чего из базальной клетки формируется новый рецептор. Он устанавливает связь с афферентными волокнами таким образом, что их специфичность не меняется. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие, до сих пор не ясен (см. Oakley в ).

Реакции клеток в волокон . Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, представляющие различные вкусовые качества, деполяризуясь или гиперполяризуясь ими (рис. 13.3). Амплитуда рецепторного потенциала повышается вместе с концентрацией стимулирующего вещества. На тип и амплитуду ответа влияет также окружающая среда (рис. 13.4).

Генераторный потенциал вызывает соответствующий уровень возбуждения афферентных волокон, формируя реакцию, называемую «вкусовым профилем» (рис. 13.5). Их импульсация зависит от реакции рецепторов следующим образом: деполяризация последних оказывает возбуждающее, гиперполяризация – тормозное действие.

Многие волокна IX пары черепно–мозговых нервов особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. Волокна VII пары сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого и кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие–на соль, чем на сахар, и т.д. Эти вкусоспецифичные особенности

Рис. 13.3. Внутриклеточные записи рецепторных потенциалов двух вкусовых клеток (а, б) языка крысы. Стимулы: 0,5 моль/л NaCI; 0,02 моль/л солянокислого хинина; 0,01 моль/л HCI и 0,5 моль/л сахарозы. Длительность действия каждого стимула показана горизонтальным отрезком (по Sato , Beidler в с изменениями)

Рис. 13.4. Влияние окружающей среды на форму и амплитуду внутриклеточных записей рецепторного потенциала одиночной вкусовой клетки языка крысы, стимулируемого 0,02 моль/л солянокислого хинина. Окружающая среда: а– 41,4 ммоль/л NaCI; б–дистиллированная вода (по Sato , Beidler в с изменениями)

Рис. 13.5. Ответы двух одиночных волокон барабанной струны крысы на различные вещества: 0,1 моль/л NaCI;

0,5 моль/л сахарозы; 0,01 н. HCI; 0,02 моль/л солянокислого хинина (по с изменениями)

разных групп афферентов обеспечивают информацию о вкусовом качестве, т.е. виде стимулирующей молекулы, а общий уровень возбуждения определенной их популяции–об интенсивности стимула, т. е. о концентрации данного вещества.

Центральные нейроны. Вкусовые волокна VII и IX пар черепно–мозговых нервов оканчиваются в пределах или в непосредственной близости от ядра одиночного пути ( nucleus solitarius ) продолговатого мозга. Это ядро через медиальную петлю (медиальный лемниск) связано с таламусом в области его вентрального постеромедиального ядра. Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу и оканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга. В результате обработки информации на перечисленных уровнях число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью возрастает. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Расположение таких нейронов указывает на высокую степень пространственной организации вкусового чувства. Другие клетки в этих центрах реагируют не только на вкус, но и на температурную и механическую стимуляцию языка.

Вкусовая чувствительность человека

Вкусовые качества . Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое и соленое, которые достаточно хорошо характеризуются типичными для них веществами (табл. 13.2). Вкус сладкого ассоциируется главным образом с природными углеводами типа сахарозы и глюкозы; хлорид натрия–соленый; другие соли, например KCI , воспринимаются как соленые и горькие одновременно. Такие смешанные ощущения характерны для многих естественных вкусовых стимулов и соответствуют природе их компонентов. Например, апельсин–кисло–сладкий, а грейпфрут

Таблица 13.2. Вещества с характерным вкусом и эффективность их воздействия на человека ( Pfaffmann в )

кисло–сладко–горький. У кислот вкус кислый; многие растительные алкалоиды горькие.

На поверхности языка можно выделить зоны специфической чувствительности. Горький вкус воспринимается главным образом основанием языка; другие вкусовые качества воздействуют на его боковые поверхности и кончик, причем эти зоны взаимоперекрываются (рис. 13.2).

Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует однозначной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца сладкие, а самый сладкий вкус у искусственных заменителей сахара типа сахарина. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации. Поваренная соль в низкой концентрации кажется сладкой и становится чисто соленой только при ее повышении. Чувствительность к горьким веществам существенно выше. Поскольку они часто ядовиты, эта их особенность предостерегает нас от опасности, даже если их концентрация в воде или пище очень низка. Сильные горькие раздражители легко вызывают рвоту или позывы на нее. Эмоциональные компоненты вкусовых ощущений широко варьируют в зависимости от состояния организма. Например, человек, испытывающий дефицит соли, считает вкус приемлемым, даже если ее концентрация в пище так высока, что нормальный человек от еды откажется.

Вкусовые ощущения, очевидно, весьма сходны у всех млекопитающих. Поведенческие эксперименты показали, что различные животные различают те же вкусовые качества, что и человек. Однако регистрация активности отдельных нервных волокон выявила и некоторые отсутствующие у человека способности. Например, у кошек обнаружены «водяные волокна», либо реагирующие только на раздражение водой, либо демонстрирующие вкусовой профиль, включающий воду в числе эффективных стимулов (см. Sato в ).

Биологическое значение . Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи (см. выше); они также влияют на процесс пищеварения. Связи с вегетативными эфферентами позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию пищеварительных желез, причем не только на ее интенсивность, но и на состав, в зависимости, например, от того, сладкие или соленые вещества преобладают в пище.

С возрастом способность к различению вкуса снижается. К этому же ведут потребление биологически активных веществ типа кофеина и интенсивное курение.

13.3. Обоняние

Поверхность слизистой носа увеличена за счет носовых раковин–гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная область, содержащая большинство сенсорных клеток,

Рис. 13.6. Схема полостей носоглотки человека (сагиттальный разрез). Обонятельная область ограничена верхней и средней раковинами. Показаны зоны, иннервируемые тройничным (V), языкоглоточным (IX) и блуждающим (X) нервами

ограничена здесь верхней носовой раковиной, хотя в средней также есть небольшие островки обонятельного эпителия (рис. 13.6).

Рецепторы

Обонятельный рецептор–это первичная биполярная сенсорная клетка, от которой отходят два отростка: сверху – дендрит, несущий реснички, от основания аксон. Реснички, внутренняя структура которых иная, чем у обычных киноцилий, погружены в слой покрывающей обонятельный эпителий слизи и не способны активно двигаться. Пахучие вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с их мембраной–наиболее вероятным местом взаимодействия между стимулирующей молекулой и рецептором. Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки ( fila olfactoria ). Во всей слизистой носа находятся, кроме того, свободные окончания тройничного нерва, и некоторые из них также реагируют на запахи. В глотке обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного и блуждающего нервов (рис. 13.6). Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий, предохраняет его от высыхания и постоянно возобновляется за счет секреции и перераспределения киноцилиями.

Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам (сенсорным клеткам) периодически: во время вдоха ноздрями и в меньшей степени–из полости рта, диффундируя через хоаны. Таким образом, во время еды у нас возникают смешанные ощущения, в которых сочетаются вкус и запах пищи.

Рис. 13.7. Одновременная запись электроольфактограммы (красная линия) и потенциалов действия одиночного рецептора обонятельного эпителия лягушки при стимуляции нитробензолом. Длительность стимула (черный отрезок) –1 с ( Gesteland в )

Обнюхивание–характерное поведение многих млекопитающих – значительно увеличивает приток воздуха к обонятельной слизистой и, следовательно, концентрацию в ней стимулирующих молекул.

Всего у человека в обонятельной области площадью примерно 10 см 2 около 10 7 рецепторов. У других позвоночных их бывает намного больше (у немецкой овчарки, например, 2,2–10 8). Обонятельные клетки, как и вкусовые, постоянно замещаются и из–за этого, по–видимому, не все функционируют одновременно.

Электроды, помещенные на обонятельный эпителий позвоночных, при действии запаха регистрируют медленные потенциалы сложной формы с амплитудой несколько милливольт. Эти электроольфактограммы (ЭОГ, рис. 13.7, см. Ottoson в ), как и электроретинограммы (ЭРГ), отражают суммарную активность многих клеток, поэтому не дают информации о свойствах индивидуальных рецепторов. Записать активность одиночного рецептора в обонятельной слизистой позвоночных удавалось только случайно (рис. 13.7). Показано, что спонтанная активность этих клеток очень низка (несколько импульсов в секунду), и каждая из них реагирует на множество веществ. Как и в случае вкусового профиля, можно построить спектр ответов одиночного обонятельного рецептора (см. Gesfeland в ).

Типы запахов

Человек способен различать запах тысяч различных веществ. Обонятельные ощущения можно классифицировать на основе определенного их сходства, выявив определенные типы, или качества, запаха. Однако сделать это гораздо труднее, чем в случае вкусовых ощущений. Неопределенность категорий очевидна и в том, что классификации, предложенные разными авторами, неодинаковы. Корреляция между химической структурой и качеством запаха еще меньше, чем в случае вкусовых раздражителей. Табл. 13.3 показывает, что классы запахов, как правило, называют по их природным

Таблица 13.3. Отличительные характеристики классов запахов ( Amoor , Skramlik )

источникам или типичным веществам; каждую категорию можно также охарактеризовать «стандартным» источником.

Нейрофизиологические основы отнесения запахов к тому или иному классу до сих пор не обнаружены. Точка зрения, согласно которой группы, объединяющие близкие по запаху вещества, чем–то отличаются друг от друга, подтверждается случаями частичного нарушения обоняния (частичной аносмии). При таких дефектах (по крайней мере некоторые из них генетической природы) порог восприятия определенных обонятельных стимулов повышается. При этом часто он изменяется для нескольких веществ, относящихся, как правило, к одному и тому же классу запахов. Экспериментальные данные, применяемые для классификации запахов, можно получить при анализе перекрестной адаптации. Она заключается в том, что когда длительное действие какого–либо запаха вызывает повышение порога его восприятия, чувствительность к запаху некоторых других веществ также понижается (рис. 13.8). Изучая количественно такие взаимные изменения порогов, можно построить схему перекрестных адаптационных взаимоотношений (рис. 13.9). Однако и это не достаточно для однозначной и детальной классификации множества пахучих веществ по вызываемым ими ощущениям .

При интерпретации особенностей человеческого обоняния следует учитывать, что к пахучим веществам чувствительны и окончания тройничного нерва в слизистой носа, а также языкоглоточного и блуждающего нервов в глотке. Все они участвуют в формировании обонятельного ощущения (рис. 13.6). Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушениях функции обонятельного эпителия вследствие, например, инфекции (гриппа), опухолей (и связанных с ними операций на мозге) или черепно–мозговых травм. В подобных случаях, объединяемых термином гипосмия, порог восприятия существенно выше нормальною, однако способность различать запахи снижается лишь незначительно. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими черепно–мозговыми нервами, поскольку при этом врожденном заболевании происходит аплазия обонятельных луковиц. Вредные температурные и химические воздействия могут вызвать обратимую или необратимую острую или хроническую гипосмию или аносмию в зависимости от природы и способа воздействия. Наконец, чувствительность к запахам снижается с возрастом.

Чувствительность; кодирование

Обоняние у человека очень чувствительно, хотя известно, что у некоторых животных этот аппарат еще более совершенен. В табл. 13.4 приведены концентрации двух пахучих веществ, достаточные для того, чтобы вызвать у человека соответствующие ощущения. При действии очень малых их количеств возникающее ощущение неспецифично; лишь после превышения некоторого порогового уровня запах не только выявляется, но и распознается. Например, скатол в низких концентрациях пахнет вполне приемлемо; при более высоких–отталкивающе. Таким образом, необходимо различать порог выявления и порог распознавания запаха.

Такие пороги, определяемые по ответам испытуемых или поведенческим реакциям животных, не позволяют установить чувствительность одиночной сенсорной клетки (рецептора). Однако, зная пространственную протяженность обонятельного органа человека и число рецепторов в его составе, можно вычислить и их чувствительность. Такие расчеты показывают, что одиночная сенсорная клетка деполяризуется и генерирует потенциал действия в ответ на одну, самое большее на несколько молекул пахучего вещества. Конечно, поведенческая реакция требует активации значительного числа рецепторов т.е. превышения определенного критического уровня отношения сигнал/шум в афферентных волокнах.

Кодирование. Кодирование обонятельных стимулов рецепторами пока можно описать только в первом приближении. Во–первых, индивидуальная сенсорная клетка способна реагировать на множество различных пахучих веществ. Во–вторых,

Рис. 13.8. Повышение интенсивности ощущения при увеличении интенсивности стимуляции (пропанолом) без адаптации (черная прямая) и после адаптации к пентанолу (красная кривая с черными треугольниками) ( Cain , Engen в с изменениями)

Рис. 13.9. Перекрестные адаптационные взаимоотношения семи пахучих веществ: 1–цитраль, 2–циклопентанон, 3–бензилацетат, 4–сафрол, 5–м–ксилен, 6–метилсалицилат,7–бутилацетат.Реципрокные взаимодействия, как правило, неравносильны. Степень повышения порога восприятия обозначена следующим образом: черные линии–очень большая; красные сплошные линии большая; красные прерывистые линии–умеренная; красный пунктир–слабая (по с изменениями)

Таблица 13.4. Порог выявления для запахов масляной кислоты и бутилмеркаптана ( Neuhaus , Stuiver )

у различных обонятельных рецепторов (как и у вкусовых) перекрывающиеся профили реакции. Таким образом, каждое пахучее вещество специфически возбуждает целую популяцию сенсорных клеток; при этом концентрация вещества отражается в общем уровне возбуждения.

Центральная обработка обонятельной информации

Обонятельная луковица . Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, от которых отходят отростки определенного типа с характерными связями между ними. Основные черты обработки информации здесь следующие: значительная конвергенция сенсорных клеток на митральных; выраженные тормозные механизмы и эфферентный контроль входной импульсации. В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно 1000 рецепторов оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки (рис. 13.10). Эти дендриты образуют также реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками. Митрально–перигломерулярные контакты–возбуждающие, противоположные по направлению–тормозные. Аксоны перигломерулярных клеток оканчиваются на дендритах митральных клеток соседнего клубочка. Такая организация позволяет модулировать локальный дендритный ответ, обеспечивая аутоторможение и торможение окружающих клеток. Клетки–зерна также образуют дендродендритные синапсы с митральными клетками (в данном случае–с их вторичными деидритами) и тем самым влияют на генерирование ими импульсов. Входы на митральных клетках тоже тормозные, т.е. реципрокные контакты участвуют в аутоторможении. Наконец, клетки–зерна образуют синапсы с коллатералями митральных клеток, а также с эфферентными (бульбопетальными) аксонами различного происхождения. Некоторые из этих центробежных волокон приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру (спайку).

Особенность торможения, вызываемого лишенными аксонов клетками–зернами,–то, что в отличие от типичного торможения по Реншоу они могут активироваться частично, т. е. с пространственным градиентом. Эта

Рис. 13.10. Схема нейронных связей в обонятельной луковице. В клубочках (гломерулах) аксоны обонятельных рецепторов оканчиваются на первичных дендритах ( D 1) митральных клеток. Перигломерулярные клетки и клетки–зерна образуют реципрокные синапсы с первичными и вторичными ( D 2) дендритами митральных клеток. К–коллатерали. Направление синаптической передачи показано стрелками: возбуждающие влияния –черными, тормозные –красными (по с обобщениями и изменениями)

картина очень сложных взаимодействий вполне сравнима с известной в сетчатке, хотя обработка информации основана на другом принципе клеточной организации . Все описанное выше–лишь грубая схема происходящих в обонятельной луковице событий. Помимо митральных, к вторичным нейронам относятся и разнообразные пучковатые клетки, отличающиеся своими проекциями и медиаторами.

Центральные связи . Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, направляющийся в препириформную кору и пириформную долю. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиппокампом и, через миндалину, с вегетативными ядрами гипоталамуса. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в орбитофронтальной коре.

Влияние обоняния на другие функциональные системы . Прямая связь с лимбической системой (см. разд. 16.6) объясняет выраженный эмоциональный компонент обонятельных ощущений. Запахи могут вызывать удовольствие или отвращение (гедонические компоненты), влияя соответствующим образом на аффективное состояние организма. Кроме того, нельзя недооценивать значение обонятельных стимулов в регуляции полового поведения, хотя результаты экспериментов на животных, особенно опытов по блокаде обоняния у грызунов, нельзя прямо переносить на человека. На животных также показано, что ответы нейронов обонятельного тракта можно изменить инъекцией тестостерона. Таким образом, на их возбуждение влияют и половые гормоны.

Функциональные нарушения . Помимо гипосмии и аносмии встречаются неправильное восприятие запаха (иаросмия) и обонятельные ощущения в отсутствие пахучих веществ (обонятельные галлюцинации). Причины таких расстройств различны. Например, они могут возникать при аллергических ринитах и травмах головы. Обонятельные галлюцинации неприятного характера (какосмия) наблюдаются главным образом при шизофрении.

13.4. Литература

Учебники и руководства

1. Beidler LM. (Ed.). Chemical Senses. Part 1. Olfaction. Part 2. Taste. Handbook of Sensory Physiology, Vol. IV, Berlin–Heidelberg–New York, Springer, 1971.

2. PfaffD. (Ed.). Taste. Olfaction and Central Nervous System. New York, Rockfeller University Press, 1985.

Оригинальные статьи и обзоры

3. Breipohl W. (Ed.). Olfaction and Endocrine Regulation, London, IRL Press, 1982.

4. Denton D. A., Coghlan J. P. (Eds.). Olfaction and Taste, Vol. V, New York, Academic Press, 1975.

5. Hayushi Т . (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. II, Oxford–London New York–Paris, Pergamon Press, 1967.

6. Kare M. R., Mailer 0. (Eds.). The Chemical Senses and Nutrition, New York–San Francisco London, Academic Press, 1977.

7. Koster E. Adaptation and Cross Adaptation in Olfaction, Rotterdam, Bronder, 1971.

8. Le Magnen J., Mac Lead P. (Eds.). Olfaction and Taste., Vol. VI, London–Washington DC, IRL Press, 1977.

9. Norris D. M. (Ed.). Perception of Behavioral Chemicals, Amsterdam–New York–Oxford, Elsevier/North Holland, 1981.

10. Pfaffman С . (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. Ill, New York, Rockfeller University Press, 1969.

11. Sato Т . Receptor potential in rat taste cells. In: Autrum H., Ottoson D., PerlE.R., Schmidt R.F., Shimazu H., Willis W.D. (Eds.). Progress in Sensory Physiology, Vol. 6, p. 1–37, Berlin–Heidelberg–New York–Tokyo, Springer, 1986.

12. Schneider D. (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. IV, Stuttgart, Wiss, Verlagsges, 1972.

13. Shepherd G. M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb. Physiol. Rev. 52, 864, (1972).

14. Van der Starre H. (Ed.). Olfaction and Taste. Vol. VII, London–Washington DC, IRL Press, 1980.

15. Zotterman Y. (Ed.). Olfaction and Taste. Vol. I. Oxford–London–New York Paris, Pergamon Press, 1963.

16. Chemical Senses. London. IRL Press (Published in regular installments).

Почему одно и то же блюдо разными людьми воспринимается по-разному? Например, суп вам кажется замечательным в первозданном виде, а вашей второй половинке хочется его поперчить или посолить. В первом случае речь идет о категории людей «супертейстеров», на языке которых находится много сосочков и вкус кажется полным. Как правило, «супертейстеры» предпочитают мягкую еду, вместо острой, а в кофе любят добавлять сливки. Категория людей с низкой плотностью сосочков – «субтейстеры» - любят острую пищу, «обжигающую» полость рта. Хотя на вкусовую чувствительность оказывают влияние не только сосочки.

Известно, что человеческий мозг различает пять вкусов – кислый, соленый, горький, сладкий и умами (насыщенный экзотический вкус восточной пищи). Однако набор химических веществ, вызывающих эти сигналы, имеет отличия у разных людей. Эксперты отмечают, что люди обладают от 20 до 40 генов, несущих ответственность за детекторы горького вкуса.

Разное восприятие горького, скорее всего, последствие эволюционного давления в разных уголках планеты. Самые ядовитые растения наделены горьким вкусом и кочевые племена, которые контактировали с разными видами растений, со временем получили различные рецепторы.

Жители стран, где распространена малярия, чаще всего обладают геном, делающим их менее чувствительными к определенным горьким веществам, особенно тем, которые содержат цианид. Исследователи считают, что цианид в небольших количествах способен нейтрализовать малярийных насекомых, при этом, не отравляя человека. Кстати, у людей есть естественное отвращение к горечи и некоторым запахам, именно поэтому любимое многими пиво редко кому нравится при первой пробе.

Если хотите понять, кто вы – «супертейстер» или «субтейстер», - положите на язык пищу с синим красителем. Эта синяя краска не способна прилипать к вкусовым сосочкам на языке. Если синевы останется на языке мало – вы «супертейстер», если весь язык посинел, вы – «субтейстер».

Роль вкусовой чувствительности в жизнедеятельности организма сводится, в первую очередь, к регуляции пищевого поведения (выбор определенного вида пищи, формирование реакций предпочтения и т.д.). Вкусовое восприятие не остается постоянным в течение длительного периода, оно меняется в зависимости от состояния организма и, в частности, от сиюминутной потребности в данном веществе. Можно сказать, что вкусовая система служит своего рода контрольным устройством, благодаря которому осуществляется выбор адекватных пищевых веществ.

Строение вкусовой системы

Рецепторы. Верхняя поверхность языка покрыта многочисленными складками слизистой оболочки, в толще которой расположены специализированные эпителиальные образования округлой формы. Это вкусовые почки или вкусовые луковицы. У человека в среднем насчитывается 9–10 тыс. луковиц. В толще луковицы имеется полость, сообщающаяся с внешней средой посредством отверстия – поры.

Каждая вкусовая луковица включает в себя от 30 до 80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина (рис.10).

На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону поры, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Различают клетки трех типов – сенсорные, опорные и базальные, выполняющие разные функции. Сенсорные клетки являются зрелыми вкусовыми рецепторами, относящимися к типу вторичночувствующих. Базальные клетки – это незрелые рецепторы, они в процессе онтогенеза дают начало сенсорным клеткам. Опорные клетки выполняют вспомогательную функцию.

Проводящие пути системы вкусовой чувствительности. Каждая вкусовая клетка иннервируется одним, а чаще несколькими вкусовыми волокнами. Обнаружено, что с одной рецепторной клеткой могут образовывать синаптические контакты до 30 волокон.

В проведении сенсорной информации от вкусовых рецепторов принимают участие волокна лицевого, языкоглоточного, блуждающего и тройничного нервов. Основная и, по-видимому, наиболее специализированная информация связана с лицевым и языкоглоточным нервами.

От вкусовых луковиц передних двух третей языка отходят волокна, идущие в составе лицевого нерва. От задней трети языка, миндалин, твердого неба и глотки вкусовые импульсы поступают по языкоглоточному нерву.

Центральные отделы вкусовой системы. Все вкусовые волокна, вступающие в мозговой ствол, заканчиваются в ядре одиночного пучка, проходящего на всем протяжении продолговатого мозга. Это ядро является общим для лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. От ядра одиночного пучка отходят волокна, которые направляются к дугообразному ядру, входящему в состав вентробазального комплекса таламуса. Оттуда информация передается к корковым центрам вкуса, главным образом, в нижнюю часть постцентральной извилины.

Физиология вкусовой системы

Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества разного вкусового качества, т.е. не является строго специфичной. Вместе с тем, порог чувствительности для одного из этих веществ обычно ниже, чем для других. Процесс взаимодействия молекулы вкусового стимула с рецептором на сегодняшний день до конца не выяснен. Большинство исследователей считают, что на мембране вкусовых клеток существуют специализированные активные центры, на которых осуществляется адсорбция молекулы раздражителя. Возможно, при взаимодействии рецептора с веществом происходит изменение конформации мембранных белков, что, в свою очередь, ведет к развитию рецепторного потенциала. Амплитуда рецепторного потенциала зависит от концентрации стимулирующего вещества.

Среди вкусовых волокон, проводящих информацию, были обнаружены волокна, избирательно реагирующие на раздражители определенного качества. С повышением концентрации раствора увеличивается как частота разрядов, так и число волокон, вовлекаемых в реакцию (за счет различных порогов). Однако большинство вкусовых волокон не являются строго специфичными. Так, многие волокна языкоглоточного нерва особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. А если учесть, что этот нерв иннервирует заднюю треть языка, то становится понятным, почему корень языка наиболее чувствителен к горькому. Это, однако, не означает, что к другим веществам языкоглоточный нерв нечувствителен. Его волокна могут реагировать и на другие вещества, если их концентрация будет достаточно высокой. Волокна лицевого нерва сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого или кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие – на соль, чем на сахар, и т.д. Таким образом, количество возбужденных волокон и уровень их возбуждения создают своеобразный узор импульсной активности, который и кодируют информацию о качестве и интенсивности раздражителя.

При рассмотрении физиологии центральных отделов вкусового анализатора необходимо отметить, что большая часть нейронов ядра одиночного тракта обнаруживают полимодальную чувствительность. Они реагирует не только на разные вкусовые качества, но также на тактильные и температурные раздражения поверхности языка. При этом каждая клетка имеет свой «профиль активности», т.е. определенный уровень реакции и рисунок ответа при действии того или иного вещества в определенной концентрации.

На более высоких уровнях сенсорной системы возрастает число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью. Так, при регистрации активности одиночных нейронов дугообразного ядра были обнаружены нейроны, специализированные для вкусовой, температурной и тактильной модальности. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством.

Основные характеристики вкусовой чувствительности

Основными характеристиками вкусовой чувствительности являются уровни абсолютных, дифференциальных порогов, латентные (скрытые) периоды вкусового ощущения и вкусовая адаптация.

Под абсолютным порогом понимают минимальную концентрацию химического вещества, вызывающую у человека вкусовое ощущение. Абсолютный порог восприятия разных вкусовых веществ может варьировать в значительных пределах (на несколько порядков). Как правило, пороги обнаружения горьких веществ значительно ниже, чем сладких, кислых и соленых. Это объясняется тем, что многие ядовитые соединения, опасные для здоровья и жизни организма, имеют горький вкус. Поэтому в процессе эволюции сформировался тонкий чувствительный механизм, способный предотвратить повреждающее действие таких веществ. Кроме того, порог может меняться для одного и того же вещества как у разных испытуемых, так и одного и того же индивидуума в разные периоды времени. Он зависит от места приложения и температуры тестирующего раствора, индивидуальных особенностей испытуемого, функционального состояния испытуемого в момент опыта, потребности организма в данном веществе. В связи со сложностью этой взаимосвязи полагают, что раздражение не является простым химическим взаимодействием вещества со вкусовой клеткой.

Разностный (дифференциальный) порог – это величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одних концентраций к другим (выражается в единицах концентрации). Относительный дифференциальный порог есть отношение разностного порога к исходной концентрации (выражается в относительных единицах). Величина разностного и дифференциального порогов зависит от концентрации тестирующего раствора и места его приложения. Показано, что минимальный дифференциальный порог имеет место при средних концентрациях вещества, при низких и высоких концентрациях порог повышается.

Скрытый (латентный) период вкусовых ощущений – это время между нанесением раздражения и появлением ощущения вкуса. Латентный период уменьшается при увеличении концентрации тестирующего раствора и увеличении раздражаемой поверхности языка.

Явление адаптации заключается в повышении абсолютного порога и снижении интенсивности вкусового ощущения при длительном действии раздражителя. Зависит от вида и концентрации вещества. После прекращения действия раздражителя происходит восстановление чувствительности. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Опишите строение вкусовой луковицы.

2. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала во вкусовой клетке?

3. Как изменяется величина рецепторного потенциала при увеличении концентрации пахучего вещества?

4. Почему пороги обнаружения горьких веществ ниже, чем для других соединений?

Вкусовые луковицы на языке реагируют на стимулы, локализованные во рту. Иными словами, вкусовая чувствительность у всех позвоночных участвует в ориентации на близком расстоянии. В то же время у рыб чувство вкуса может служить также ориентации на далеком расстоянии. В воде вкусовые вещества перемещаются благодаря диффузии и конвекции из очень далеких источников к вкусовым луковицам, которые могут быть рассеяны по всей поверхности тела рыбы.

Помимо своей роли в ориентации на близком расстоянии чувство вкуса у человека выполняет важную функцию, запуская ряд рефлексов. Например, отмывание языка секретом из серозных желез контролируется рефлексом, который находится под действием вкусовых луковиц. Секреция слюны тоже запускается рефлекторно соответствующей стимуляцией вкусовых рецепторов. Даже состав слюны варьирует в зависимости от характера стимулов, действующих на сенсорные клетки, и вкусовые стимулы влияют также на выделение желудочного сока. Наконец, доказано, что рвота вызывается при участии вкусовой чувствительности.

Литература

• 1. Батуев А.С., Куликов Г.Л. Введение в физиологию сенсорных систем. -- М.: Высшая школа, 1983. -263 с.
• 2. Лекции по физиологии центральной нервной системы: Учебное пособие. Биолого-химический факультет УдГУ, Проничев И.В. -- Powered by swift.engine.edu, 2003. - 162 с.
• 3. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. -- М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277.
• 4. Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ.биол. специальностей вузов.- М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.